捉放法的延伸想像

捉放法是啥？對一般人來說,「捉放曹」可能還比較容易理解;不過對很少接觸課外讀物的中學生而言,「捉放曹」根本無法捉摸,倒是「捉放法」在國一下的生物課一定會被提到,感覺就親切多了。不過一般課本上捉放法的操作通常將紅豆放到綠豆中混合,然後取樣幾次後,將數據代入公式,即可算出綠豆的概數~沒錯,捉放法就是約略計算某棲地中某動物總數的簡單方法。
難道除了豆子之外沒別的操作方法了嗎?我看著學生望著窗外的眼神,彷彿渴望著教室外的陽光和空氣,心裏這麼自問著。
不就是捉放法嗎?有什麼難的?!
既然捉放法是生態學調查族群生物數目的測量方式,不如……先搞清楚族群吧!

1. 生物族群與分布模式

在寶島台灣,族群常被掛在嘴上,或者以顏色、登島前後或語言作為區隔,但從生物學的角度來看,整個台灣島上的人都屬眾同一族群~所以族群融合根本算不上是個議題。
那麼生物學上如何定義族群呢?所謂「族群」指的是在同棲地上生存的同種生物個體。在自然棲地上會有許多不同的物種,也就是有許多族群,而這些族群又集合成一個「群集」~就是同一棲地所有生物物種的總合。就拿街角的水果店來說吧~外頭擺著的那一堆柑橘,就可以當成一個族群;如果把旁邊的香蕉、甜柿、火龍果、蘋果等全都算在一起,就可稱為「群集」；當然,水果攤就是一個頗具「規模」的棲地囉!
不過大自然的生物個體可不會像水果攤的柑橘呆坐著呢！按照生態學(或生物地理學)上的分類法，生物個體在各自的水果攤~我指的是自然棲地~的分佈，至少包括三種型式(patterns of dispersion):

1. 叢聚(clumped):或許因為資源,或者為求方便繁殖或防禦的緣故,有些生物個體在棲地上會呈現塊狀聚集的現象,也就是該生物個體常成群出現~擺在攤上的柑橘就是。
2. 均勻(uniform):或許因為競爭的緣故,生物個體會傾向於均勻分佈在整個棲地上~想像操場上一大群學生體操時散開的模樣吧。
3. 隨機(random):如果生物個體間的交互作用不明顯、個體分佈無固定型式時,就稱為隨機分佈~當你不小心將水果攤撞倒後,柑橘在地面的分佈算是吧?!

不過生物分佈的模式，其實和棲地的尺度考量有關。拿卡通「快樂腳」的主角企鵝波波和他的親友們來說,偌大冰原上,他們只棲息在一個小區塊-此時可視為叢聚吧；可是將鏡頭伸長些,視野只剩下這群企鵝時,企鵝間的距離顯得如此規律,這可是均勻分布呢!

1. 生態調查法~捉放法與其他

在生態學上,計算生物數量不像清點社區人數或學生人數可以直接點人頭計算(自然界的生物大概不會理會我們的口令吧?);因此只能透過特定的方法測量概數。至於常見生態調查方法除了捉放法(Mark-recapture)之外,還有區塊法(Quadrat counts)、穿越線法(Line transect methods)等方式。

1. 區塊法:比較適用於均勻分佈的生物,例如草原中優勢植物的數目或者……沒錯,那一群冰原上跳舞的快樂腳企鵝們。做法很簡單,先將棲地均勻切割成若干區塊,任選其中幾個小區,將小區內個體數清點後,依比例計算出總數。

1. 穿越線法:在一個大樣區(例如森林)中,要精確紀錄生物種類和數量不太容易,穿越線是較為常見的生態調查方法。既然叫「穿越線法」,當然先要定出一條穿越整個樣區的路徑,然後調查者在緩步前進的過程中，詳細將所見所聞的生物種類和數目表列記錄；在調查鳥類的過程中，有時只聞其聲不見其鳥，雖然這樣還是要記錄的。由此可見,穿越線法不但要紀錄生物數量,同時也紀錄生物種類,這樣的數據對長期生態觀察較為有利是單一物種的總數反而不是重點了。
   
    
2. 捉放法:先在樣區中捕捉若干數量的待測生物,在標記之後(被標記生物數a)放回原樣區。過一些日子之後,重新在樣區任意取樣,計算出取樣數(假設為b)和其中的被標記個體數(假設為c),則該地區的生物總數N即可利用右側公式算出。例如湖中的某種魚類就能以捉放法估算總數。

至於準確性呢?

當孩子們好不容易算出手中的綠豆總數和紅豆數之後,發現不同組的結果往往相去甚遠，難免腦袋會有這樣的疑問…到底誰的答案才是正解？捉放法算出來的數據可靠嗎？

多數的估算法都是以比例方式推測生物總數,因此操作的前提是「均勻」-雖然只是兩個字,實際上卻難以達成。以草原植物為例吧,雖然面積上均勻分區,但是在草原的植物可沒想過自己得「均勻分佈」呢,難免某些區塊會特別多或少的嘛。撇開人為計數的誤差,再以捉放法來說,標記的生物數量既不能太少~否則放回原樣區後再也捉不到;也不能太多~不然乾脆直接計數好了。

生物個體數的計算雖然不像量子力學有個測不準原理可以當作理由，但是從捉放法所得到的數據終究還是個估計值；不過並非如此就乾脆放棄這一類的調查方法。因為對學生來說，如何透過嚴謹的操作過程減少誤差、增加數據的可信度，遠比認識捉放法這個方法更為重要。譬如說，如何調整被標記總數、如何標記實驗材料(目前還是綠豆)、如何在放回原樣區之後可以均勻分佈、取樣數多少才能減少誤差，以及實驗操作次數應該幾次可以得到最接近實際值的結果？這些問題可都是捉放法實驗的潛在教學元素呢。

1. 換個方式操作捉放法

以綠豆當作實作的材料好嘛?
也好,容易獲得、量多、體積小……
也不好,隨便抓一把都要幾百顆;還要祈禱紅豆可以均勻分佈……
圍棋呢?不然象棋…還是麻將?
又看到學生渴望的眼神,而我腦海已然神遊到非洲大草原、鳥瞰野牛和斑馬大遷徙，好壯觀啊，該如何估計數量呢？或許先拍照再以區塊法計算是個方法呢……嗯，眼光突然轉向地板……不就是大遷徙的野牛群嗎，這磨石子地板！
啊哈!我們可以開始捉放法了-這回我們要算非洲野牛的個體數!(加一點想像,你也會身歷其境哦。)
Step 1 標記：走廊其實是非洲草原一隅,此刻我們鳥瞰著像極了磨石子的野牛群;先抓一些作標記吧!沒錯,現在你可以看見許多被染成白色的野牛了，先算算有幾隻白野牛，這可是公式中的生物被標記總數(a)呢。
Step2 取樣: 請同學取一透明文件夾或軟墊板，向西部牛仔拋套繩一般地丟向走廊，哇，看看你捉到多少野牛了，這些被捉的總數就是取樣數(b)。
Step3 計數：計算覆蓋區中石子總數(b)與白子(是白野牛喔)數目(c)，代入捉放法公式，就能求出野牛的總數(N)了。